低温是抑制植物生长并限制植物地理分布最重要的环境因素之一。在诸多植物对低温的响应机制中，目前研究最多且最为清楚的是冷驯化，即经过非冻（0℃以上）低温处理后，可提高植物耐冻性（0℃以下）的现象。在拟南芥中，冷驯化主要依赖于3个CBF（C-repeat binding factor）转录因子对多个植物耐冻性相关COR（Cold responsive）基因表达的调控。然而，目前我们对植物如何响应0℃以上的非冻低温胁迫以及CBF是否参与0℃以上的植物低温响应知之甚少。因此，挖掘植物响应0℃以上低温的调控因子，解析低温影响植物生长的分子机制显得尤为重要。

2021年4月23日，威廉希尔华健教授团队在New Phytologist期刊上发表题为“HsfA1d promotes hypocotyl elongation under chilling via enhancing expression of ribosomal protein genes in Arabidopsis”的研究论文（https://nph. onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.17413）。该研究证明拟南芥热激转录因子HsfA1d（Heat shock transcription factor A1d）可通过调控核糖体蛋白基因的表达来促进植物在低温下的生长。

究通过对拟南芥自然变种低温下下胚轴生长进行全基因组关联分析，鉴定到一个调控拟南芥低温生长的主效数量性状位点，进一步分析发现HsfA1d是该位点的决定基因。通过hsfa1d突变体低温下下胚轴长表型分析，发现HsfA1d突变显著降低低温下下胚轴的生长，证明其正调控植物低温生长。同时该研究发现冷驯化关键调控因子CBF及其通路相关基因突变均不影响植物在0℃以上的低温下的生长，说明HsfA1d介导的植物低温生长不依赖于CBF信号通路。转录组分析发现低温处理后核糖体蛋白基因在hsfa1d突变体中显著差异表达。进一步通过染色质免疫共沉淀和转录活性分析证明HsfA1d能够通过结合两个核糖体蛋白基因的启动子，从而促进其表达。对核糖体蛋白基因突变体低温下下胚轴生长表型分析，发现其突变显著抑制低温下下胚轴的生长，证明该基因正调控植物低温生长。因此，该研究鉴定了一条不依赖于CBF的植物响应低温胁迫的新途径。该研究以南京农业大学为第一单位，博士研究生刘慧敏、已毕业博士张燕、卢珊博士后和已毕业硕士研究生陈豪为共同第一作者，华健教授和邹保红副教授为共同通讯作者，该工作得到国家自然科学基金、植物生理生化国家重点实验室开放课题和中央高校基本业务费基金资助。

据悉威廉希尔华健教授团队，一直致力于植物温度胁迫调控方面的研究工作，自2018年以来先后以南京农业大学为第一单位在Journal of Experimental Botany（2018）、Plant Physiology（2020）、Molecular Plant（2021）、New Phytologist（2021）等期刊发表植物温度胁迫调控方面的研究论文。2018年在Journal of Experimental Botany上发表的题为“Natural variation reveals that OsSAP16 controls low-temperature germination in rice”的研究论文主要通过全基因组关联分析对一个A20/AN1锌指蛋白OsSAP16在水稻低温发芽调控中的分子遗传功能进行了系统分析。2020年在Plant Physiology 上发表的题为“Cyclic Nucleotide-Gated Ion Channel 14 and 16 promote tolerance to heat and chilling in rice”的研究论文主要分析了环核苷酸门控离子通道蛋白OsCNGC14和OsCNGC16在介导细胞质钙离子升高和水稻温度胁迫调控中的功能，揭示了一条从温度胁迫信号识别到钙离子通道激活的植物温度胁迫信号传导途径。2021在Molecular Plant发表题为“Arabidopsis Immune-Associated Nucleotide-binding genes inhibit heat tolerance at reproductive stages via inhibiting unfolded protein response and promoting cell death”的研究论文主要证明IAN（Immune-associated nucleotide-binding protein）基因通过抑制HSR和UPR、促进细胞死亡来调控拟南芥耐热性，且发现其在水稻中的同源基因也具有保守的耐热性调控功能。